第六十九回：黄碗豆绿碗豆孟德尔详察父和子，红果蝇白果蝇摩尔根

第六十九回：黄碗豆绿碗豆孟德尔详察父和子，红果蝇白果蝇摩尔根细究雌与雄

----遗传学说的创立上回说到巴甫洛夫临终时提到遗传问题。欲说清此事，我们还得先退回半个世纪，从遗传学的奠基人孟德尔(1822－1884)讲起。

凡一个伟人，在其成名之后，总可以从他长成的过程中寻找到一点成功的因素。若也用这个道理来分析孟德尔的少年时代，那么可用两个字来概括，一是“美”，二是“苦”。

孟德尔出生于奥地利一个叫海因申多夫的乡村，这里森林被野，鲜花遮径，气候湿润温和，有“多瑙河之花”的美名。孟德尔的父亲在家乡务农，也很留心于园艺。孟德尔从小就受这样一个极美的自然环境的薰陶，对植物的生长、开花极感兴趣。他经常想：为什么不同的植物会开不同的花，结不同的果？而海因申多夫庄园的女主人瓦德堡伯爵夫人也是一个热心科学事业的人，她坚持在本地学校中增加了一门《自然》课，这对孟德尔实在是一大幸事。

但是，孟德尔在这样美的自然环境里却过着很清苦的生活。他小学毕业后进了附近的中学，父母供不起他的一日三餐，他半饥半饱地读了六年，虽勉强毕业，身体却大伤元气，经常闹病。虽然他在学校成绩极好，人又聪明，但是他明白，家里是无论如何再供不起他上大学了。恰在这时父亲在一次砍树时被砸伤，再无力气种地，便索性将地买掉，将钱分给孟德尔和他的姐姐泰妮莎。泰妮莎的这份钱是准备作嫁妆的，但是她看到弟弟聪明好学，便说：“不要因为缺钱耽误了你的前程，你把我这份钱拿去读书吧。”孟德尔就靠着这点钱，又半饥半饱地读了四年大学。正像在小学阶段时多亏有一个热爱自然的伯爵夫人一样，在大学里孟德尔又遇见一个好的数学老师----富克思博士。这一段打下的数学基础，竟是他以后在生物学上有所发现的关键。

大学毕业时，吃尽了生活之苦的孟德尔决心要找一个再不为糊口操心的行业，以便能安心做学问。他去请教老师，老师说：“要是这样的话，你最好去当修士。”于是，1843年10月9日，孟德尔进了设在郡尔特伯伦的修道院。说来也巧，在孟德尔来这里之前，修道院里就有一名叫萨勒的神甫极喜好植物。他主持在院里开辟了一个很大的植物园，花草树木一片葱茏，就和孟德尔小时候所在的庄园一般可爱。但是这萨勒有一样坏毛病，就是极爱喝酒，常常在镇上酒店里深夜不归。院长觉得这有损修道院的名声，便在一天晚上等在院门口，见他摇摇晃晃地走来，便大喝一声：“好大胆的萨勒，你这副样子还配做一名神甫吗？”这萨勒还沉迷在酒后的心荡神摇之中，一听这话，便向院长鞠了一躬说：“主啊，我是不配进你这个门了！”说罢竟扬长而去了，再不归来。他这一去不归，倒给孟德尔留下了一个园子，留下一块好的实验基地。

各位读者，关于遗传问题在孟德尔之前早有许多生物学家众说纷纭，各抒己见了，但是都没有实验根据。许多国家的科学院还专门为此特设悬赏奖金。到孟德尔着手这一问题时，达尔文已就物种起源做了较透彻的研究，但是都未能回答生物进化中遗传与变异的具体根据。于是孟德尔就决心站在达尔文的肩膀上，开始更上一层楼。

现在孟德尔有了修道院这个“铁饭碗”，再不用为吃穿发愁，又有了萨勒留下的一座好园子，万事俱备，就只等他一展抱负了。

他仔细分析了他的前辈们的工作，发现他们一是没有抽出生物的主要性状来研究，许多现象混杂在一起，很难分清遗传的脉络；二是大多局限于个体观察。这样偶然性很大，差异很大，难以概括出规律。于是，孟德尔就选了碗豆来做他的实验材料，因为这种植物是自花授粉，不怕外界的干扰。他在窗后园子里专辟了一块地，从种子商人那里收集了32个品系的碗豆，仔细种植、提纯，最后选出22种。各位读者，你道这22种碗豆是什么样子，其他次要的特徵不说，你只要往地里一站就看出它们有七对正好对应又截然不同的性状，这就是种子有圆有皱；叶子有黄有绿；种皮有灰有白；豆莱有饱有瘪；荚皮有绿有黄；花位有腋生顶生；茎杆有高有低。虽说是碗豆长在地里，可是倒像摆在商店里的货色一样，这般齐全又这般巧合。说来容易，要知孟德尔为选出这些性状明显的品种已经整整费了七年心血，寒来暑往，其间辛苦自不必说了。但是，这才只是准备好了实验材料。

现在孟德尔认为品种已经很纯，实验可以开始了。于是他就按照对应品种一一杂交，抛开其他特徵，先观察最主要的性状，若它们的杂交一代(F1)与父母到底有什么不同。谁知这新长出来的子一代，只清一色的继承父母之中一方的特性。比如高株和矮株杂交，所得全是高株；灰色和白色杂交，所得全是灰色。孟德尔把高、灰等这类保留下来的特徵叫做“显性”，矮、白等叫做“隐性”，这些性状被隐去了。但是他没有灰心，第二年又用上年得到的杂交子一代(F1)进行自交(F1F2)，所得的种子再播种，生成子二代(F2)。这一下奇怪的现象又出现了，和子一代的清一色不同，子二代不但有显性性状，而且曾经消失了的隐性性状又出现了。孟德尔一口气又种了278个杂交组合，授粉之后他给碗豆套上布袋，小心地观察记录。这样又经过几年的种了收，收了种，从花色上杂交对比，从种籽上杂交对比等等，翻来覆去地排列组合。现在他那间修士住的小屋里除了圣经之外，架子上已堆满了许多小布口袋，里面鼓鼓囊囊全是碗豆，上面还标着F1、F2；高、矮；黄、绿等，只有他自己才能看懂的字和符号。

1865年，新年刚过，这天孟德尔又坐在桌子旁。他将圣经推到一边，顺手拾起一个种籽口袋，沉甸甸的，心头一阵欢喜，忽然想起自己和这些圆滚滚的小家伙打交道不觉已有十年。再看看架子上那些小布袋，还有那厚厚的一本本观察记录，觉得资料已经不少，也该分析整理一下了。

各位读者，我们前面说过孟德尔在上大学时曾得到一位数学教授的指导，所以他与别的搞生物的人不同，除了勤于观察之外，还特别留心数据的对比分析。现在他将记录本搬开，将十年所得的数据抄在一张纸上，反来倒去地演算。不一会他就列出前面这样一张表来。

性状显性植株数隐性植株数F2一代的显隐比例

种子的形状5474(圆)1850(绉)2.96:1

子叶的颜色6022(圆)2001(绿)3.01:1

种皮的颜色705(灰)224(白)3.15:1

豆荚的形状882(膨大)299(皱缩)2.95:1

未熟豆荚的颜色428(绿)152(黄)2.82:1

花的位置651(叶腋)207(顶端)3.14:1

茎的高度787(高)277(矮)2.84:1

孟德尔仔细分析了表的最后一列，发现不管前面两列数字多么不同，但在这一列中比例却都近似于3：1，他不觉高兴地大喊一声：“秘密原来在这里！”从这些数字中孟德尔看到隐性性状并没有消失，它还是传下来了。他假设，每个生物细胞中都有控制性状的因子(我们今天叫基因)，因子在细胞中是成对的，到了受精时，精子与卵子就各带一个因子，又结合成一对新的因子。这就是生物遗传的分离定律，即遗传学第一定律。

这就可以清楚地说明，在子一代时，隐性因子与显性因子结合，它被掩盖，所以全表现为显性(加高茎)。但是掩盖并不一定消失，到子三代时，就可能出现纯显性因子结合、显隐性因子结合及纯隐性因子结合三种情况，它在比例上是1:2:1，但显、隐结合时外表仍是显性，所以显、隐的总比例就是3:1。再往下繁殖一代时，显、隐结合的那一部分(即“2”)又可分成1:2:1，这样显性、隐性的近传就会准确无误地永远传下去。这就说明，为什么高个子的父亲和低个子的母亲所生的孩子，不一定都是他们的平均高度。否则，全世界的人早就是一样的高了。

一对性状杂交的子三代是3:1，要是两对性状呢？比如黄色圆形种子和绿色皱皮种子，它们的子三代是什么样子呢？这就有四种情况：黄色圆形、黄色皱皮、绿色圆形、绿色皱皮，比例为9:3:3:1。纯显、隐性遗传是3^2:1^2。要是三对性状呢，正好是3^3:1^3，依此类推。就是说，这些性状都会参加组合，进行遗传。这样孟德尔又得出一条自由组合定律，即遗传学第二定律。

各位读者，故事说到这里，您也许会想起这套书第23回曾讲到一个人，他的研究方法与孟德尔多么相似。那就是开普勒，他也是将多年测得的行星运行数据这样列表推算，从最后两列中发现了其中的规律，从而确立了开普勒定律。这说明科学研究除了观察、实验之外还要善于运用数学统计分析。许多规律和发现不是直接用眼看见、手摸着的，而是用笔、用计算机算出来的。读者诸君中也许有正在中学读书就学的，千万不敢看轻了数学的学习，现在看来枯燥的数字、字母，将来都是冶学的得力武器，请大家记住马克思的这句名言：“一种科学只有成功地运用数学时，才算达到了真正完善的地步。”

再说孟德尔发现了遗传规律后，1865年正好在布隆城召开一个奥地利自然科学会议，他就兴冲冲地到会宣布了这一成果，但是台下的人没有一人能听懂他在说什么。第二年，他又写了一篇论文，公开发表，还把这论文分送到欧洲的120个图书馆里去，但是谁也没有注意这篇文章。孟德尔还是在园子里安静地摆弄那些花草、蜜蜂，他对自己的朋友尼斯尔说：“让那些论文先睡上几十年觉吧，我相信，承认我的一天终将到来。”

没有人理孟德尔的论文，倒不是大家有什么偏见，因为他超越时代实在太远了。“超前性”是任何伟大理论的共同特点。麦克斯韦1864年发表电磁理论，1888年赫兹才证实电磁波的存在，他超前了24年，门捷列夫1869年发表元素周期律，1875年布瓦博朗德发现镓，才证实了周期律，他超前了六年，爱因斯坦1905年提出质能互变E＝mc^2，1945年第一颗原子弹爆炸，他超前了40年。当孟德尔在1866年发表遗传定律时，他奇怪为什么没有人响应，但是他不知道，他的理论比实践超前了34年。只有等人们对微观细胞有了进一步的研究后才能验证他的理论。

果然，这一天来到了。1900年春天荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的丘歇马克都各自独立地通过实验得出如我们叙述过的哪种遗传规律的结论。但是当他们在发表论文前查阅文献资料时，又都同时发现孟德尔早已有言在先。孟德尔的论文在图书馆里被尘土封埋了34年后又这样戏剧性地被重新发现了。

孟德尔理论的重新被重视，还得感谢细胞学说的进步。原来1879年德国生物学家弗莱明发现了一种办法，用硷性染料可以把细胞核内的微粒状物质染成黄色，而且再不会褪色。有了这个标记，观察起来就十分方便。弗莱明发现这些微粒先变成丝状，这细胞再断裂成数目相同的两半，一个细胞就变成两个，细胞原来是这样分裂的。1880年德国生物学家就把这种能染上色的微粒叫做“染色体”，就是我们现在常说的这个名词。1900年孟德尔学说重新发现不久，过了四年，美国细胞学家萨顿突然想到，孟德尔说遗传因子成只成对，我们细胞学界说染色体成双成对，这两个怕就是一回事吧？渐渐的遗传规律就要到细胞内部来寻找根据了。

这时在美国有一个生理学家叫摩尔根，(1866－1945)他有间奇怪的实验室，里面只有几张旧桌子和几千只瓶子。就靠这些瓶子，他培养了几万只果蝇。这东西繁殖率高，生活史短，便于观察。摩尔根本是不相信孟德尔学说的，但是1910年的一天，他偶然发现许多红眼果蝇中出现了一只白眼果蝇。他出于好奇，便想：我何不也做一次杂交试验。他让红白果蝇杂交，结果，下一代全是红眼，显然红对白来说表现为显性，正合孟德尔的碗豆试验。他不觉暗吃一惊。他又使子一代交配，子三代中的红白比例正好是3:1，这下摩尔根对孟德尔五体投地了。

摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物是怎样遗传的。他进一步观察，发现子三代的白眼蝇全是雄性。这说明性状(白)和性别(雄)的因子(后来叫基因)是“连锁”在一起的。而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状、性别的基因就在染色体上，通过细胞分裂一代代地传了下去，染色体就是基因的载体。摩尔根和他的学生真的还推算出了各种基因在染色体上的位置，并画出了一张果蝇的染色体位置图。

摩尔根的染色体理论成功地解释了性别遗传。原来，性细胞，即精子和卵子，除可先一分为二，变成成倍的新细胞外，它还可以“减数分裂”。就是本来细胞中含有46个染色体，结果分裂后只剩23个。这样两个精子和卵子结合，又成为一个有46个染色体的新细胞了，这就是新的生命。男女双方的23个染色体有22个是普通染色体，只有一个是决定性别的。这一个在女性一方都是X染色体，在男性一方则有可能是X也可能是Y。精子与卵子结合时，如果双方都含X染色体，则生女孩，如果X卵子碰到一个Y精子则生男孩。这个谜到摩尔根这里才终于揭破了。于是他终于创立了著名的基因学说，并获得了1933年的诺贝尔生理学及医学奖金。

各位读者，遗传学的规律自孟德尔到摩尔根，其间过了四十多年才逐渐摸清。先是由孟德尔提出一个遗传因子的假说，然后由后人一步步验证，再提出新的假说，再验证，科学就这样向前发展了。恩格斯有一段话专门谈这种研究方法。他说：“只要自然科学在思维着，它的发展形式就是假说。一个新的事实被观察到了，它使得过去用来说明和它同类的事实的方式不中用了。从这一瞬间，就需要新的说明方式了－它最初仅仅以有限数量的事实和观察为基础。进一步的观察材料会使这些假说纯化，取消一些，修正一些，直到最后纯粹地构成定律。如果要等待构成定律的材料纯化起来，那么就是在此以前要把运用思维的研究停下来，而定律也就永远不会出现。”

遗传是由基因决定的，那么基因又是由什么构成的呢？生物学还有待向更微观的领域开拓。孟德尔的假说被证实了，摩尔根接着又向后人提出一个假说，他在自己的名着《基因论》的末尾说道：“我仍然很难放弃这个可爱的假设：就是基因之所以稳定，是因为它代表着一个有机的化学实体。”

这个假设是否能够成立，且听下回分解。